水稻的一生有两大主要的威胁，一是稻瘟菌像瘟疫一样令其害病，另一个则是与水稻竞争生长空间的田间杂草。

这其中，稗草是水稻不断较量的“头号敌人”。根据国际粮农组织（FAO）估计，杂草每年造成的损失高达950亿美元。在适者生存的自然规则面前，水稻也进化出了自己对抗稗草的“生化武器”——稻壳素。这是一种防御性的次生代谢产物，通过根系分泌，进而抑制其他周边稗草等植物的生长。

过去5年里，浙江大学农业与生物技术学院樊龙江教授团队联合日本科学家团队努力攻关，首次揭示了相关基因在基因组上成簇排列是防御性化感化合物稻壳素合成的关键，同时证实这样的基因成簇进化事件，通过趋同进化在植物界已至少独立发生了多次。

北京时间5月14日，这项成果在知名期刊《美国科学院院报》（PNAS）发表。浙江大学农业与生物技术学院博士生毛凌峰和日本东京农工大学Hiroshi Kawaide教授为该论文共同第一作者，樊龙江教授和东京大学Kazunori Okada教授为共同通讯作者。美国弗吉尼亚大学Micheal Timko教授、日本帝京大学Hisakazu Yamane教授等共同参与该研究。

揭秘杀手锏稻壳素的产生机制

众所周知，农民为了更好应对以稗草为主的稻田杂草，需要至少喷打两次除草剂，一来会造成农药残留，同时也会污染土壤和增加生产成本。“如果不喷除草剂，到了成熟季节，稻田里就看不到水稻了。”樊龙江介绍。

因此稻壳素的生化武器作用，对于未来育种具有重要作用，从而探究稻壳素的生成机制显得尤为必要。

目前已知自然界植物中能够生产稻壳素的只有水稻、大灰藓以及稗草。中日科学家已分别对水稻和稗草产生稻壳素的机制中发现，基因成簇似乎是必要条件。

何为基因成簇？

就是在同一条染色体上，合成稻壳素的基因比较密集的排列在一起，呈簇状。这就好像一个工业园上下游产业集聚在一起，能够快速的将原料送到下游进而生产。樊龙江说：“基因簇在进化上有选择优势，快速合成，防御抵御外来的影响。”

那么，是不是要产生稻壳素，就必须要基因成簇。于是课题组对尚未了解机理的大灰藓开展研究（图1）。

为此，中日科研人员通力合作，通过基因组学、酶学和基因功能研究，发现大灰藓基因组上稻壳素合成相关基因的确同样成簇存在，并参与稻壳素合成。基于已测序的100多个植物基因组序列大规模分析，发现目前在植物界中只有上述三个物种进化出稻壳素基因簇（图2）。虽然一些植物也进化出稻壳素合成相关关键基因，但它们没有在基因组上紧密排列成簇，因此无法合成稻壳素。

图1 大灰藓（C.plumiforme）及其与另外一个苔藓植物（P. patens）基因组进化

樊龙江说，很多植物中都进化出了稻壳素合成相关基因，但是他们都不能合成稻壳素。研究发现，这些物种的基因没有成簇，只是零散的在各条染色体上，没有聚集。所以说，最后结论，植物合成稻壳素，基因簇的进化很重要。

图2 水稻（O. sativa）、稗草（E. crus-galli）和大灰藓（C.plumiforme）基因组中稻壳素基因簇情况

稻壳素的产生是物竞天择的独立结果

随着研究的深入，中日科学家对稻壳素合成的基因簇陷入了更深的思考：它们是从古老的祖先物种中遗传而来，还是各自独立进化？

科研人员发现，是物竞天择的独立进化事件。“也就是说，未来还可能发现具有稻壳素的其他植物。”樊龙江说。

稗草是恶性杂草，竞争力强，不防治，稻田就是他的天下。

既然水稻和其重要对手稗草，都具有杀伤性的稻壳素？那么两者竞争孰强孰弱，为什么水稻还会败下阵来？

樊龙江团队早前的研究已经揭示，稗草还有一种秘密生化武器——丁布。目前科研人员正在筛选对丁布不敏感，但又能产生大量稻壳素的水稻品种，这将对未来绿色育种产生积极影响。“植物合成大量次生代谢产物，我们的研究对于认识这些物质合成和进化机制具有意义，应该会有广泛影响。”他说。

该研究得到国家和浙江省自然科学基金资助。

论文链接：https://www.pnas.org/content/early/2020/05/13/1914373117

（文 柯溢能/图片由课题组提供）