近日，The Plant Cell在线发表了南京农业大学生命科学学院蒋明义教授团队完成的题为“Rice calcium/calmodulin-dependent protein kinase directly phosphorylates a mitogen-activated protein kinase kinase to regulate abscisic acid responses”的研究论文，揭示了脱落酸（ABA）信号途径中一条新的MAPKK直接活化途径。

ABA是一种经典的植物激素，在调控植物的生长发育以及植物对环境胁迫的反应中起着十分重要的作用。植物细胞响应水分胁迫如干旱、盐渍等的一种显著变化是迅速积累ABA。ABA作为一种胁迫信号在调节植物的水分平衡以及诱导胁迫的耐性方面起着关键性的作用。

钙/钙调素依赖型蛋白激酶（CCaMK）作为Ca2+信号的解码器，是根瘤和菌根共生的重要调控因子，也参与非生物胁迫与生物胁迫的应答反应。蒋明义教授团队先前的研究表明，水稻CCaMK (OsDMI3) 是ABA信号转导的正调控因子。在ABA缺失的情况下，PP2C OsPP45直接与OsDMI3相互作用，通过去磷酸化使OsDMI3失活；在ABA存在的情况下，ABA诱导产生的H2O2使OsPP45失活，导致OsDMI3激活。被ABA活化的OsDMI3通过调控OsMPK1而上调抗氧化防护酶的活性，进而增强水稻抵抗水分胁迫和氧化胁迫的能力。然而，在ABA信号转导途径中，OsDMI3怎样活化OsMPK1，机理尚不清楚。

为确定OsDMI3是否直接活化OsMPK1，蒋明义教授团队首先研究OsDMI3与OsMPK1间的关系。研究结果表明，ABA信号转导中，OsDMI3直接与OsMKK1互作，磷酸化OsMKK1 的Thr 25位点，Thr 25的磷酸化特异性依赖于OsDMI3。Thr 25的磷酸化正调节OsMKK1及其下游激酶OsMPK1的活性。进一步研究发现，ABA诱导的OsMKK1 Thr 25的磷酸化与其MAPKKK活化环中Ser 215以及Thr 221的磷酸化是相互独立的。遗传学研究表明，OsDMI3介导的OsMKK1磷酸化在ABA调控的生理反应如种子萌发、根系生长的抑制和耐旱、耐氧化胁迫中起重要作用。

该研究结果首次表明，OsMKK1是OsDMI3的直接靶蛋白，阐明OsDMI3介导的OsMKK1磷酸化在激活MAPK级联和ABA信号通路中的作用，进而揭示ABA信号途径中一条新的MAPKK直接活化途径。研究开展有助于对植物细胞CCaMK参与植物抗逆反应的作用机制的认识，有助于拓展对ABA诱导植物细胞MAPK活化的信号转导机制的理解，对利用分子生物学手段提高作物的耐逆性具有重要意义。

该研究工作以南京农业大学生命科学学院、作物遗传与种质创新国家重点实验室和农业部作物生理生态与生产管理重点实验室为第一单位。南京农业大学生命科学学院蒋明义教授为论文通讯作者，博士生陈敏为论文第一作者，青年教师倪岚博士，张阿英教授参与研究。项目得到国家自然科学基金（31671606，31971824）与973计划（2012CB114306）项目的资助。

ABA信号中OsDMI3磷酸化OsMKK1的信号通路模式图

校对：崔滢

编辑：郭嘉宁

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