绝大多数细菌的表面具有鞭毛，可看作“有毛”细菌。借助鞭毛运动，“有毛”细菌可以接近对其生存有利而远离有害环境，以便能够更好的生存。

产酶溶杆菌OH11分离于辣椒根际土壤，是一种无鞭毛细菌，称为“无毛”生防细菌。OH11在自然生境中主要依靠捕食病原真菌来获取生存所需的营养。那么“无毛”的OH11是如何“运动”并接近病原菌的？又是通过合成何种 “武器”来攻击它们，获得生存适应优势的？南农大钱国良教授领衔的溶杆菌研究组以OH11为研究对象，通过十多年的持续探索，近期取得了一系列重要进展，解析了“无毛“生防细菌OH11在适应发展历程，研究成果在PLoS Pathoges和Environmental Microbiology等国际重要学术刊物上发表。主要创新点包括：“无毛”OH11在细胞表面可以合成一种比鞭毛更细小的“毛”，称为四型菌毛。依赖这种四型菌毛的伸缩，OH11可以在土壤中运动并寻找到病原菌的存在。

图1 （Lin et al., 2020, Phytopathology Research）

虽然OH11“无毛”，但是其基因组中编码着多个鞭毛合成基因，称为“残留”的鞭毛基因。既然已经进化为“无毛”细菌，那么OH11为什么还需要携带这些“残留”的鞭毛基因？钱国良研究组发现这些残留”的鞭毛基因在OH11中发生了功能的进化，它们不在负责鞭毛的合成，而是去控制四型菌毛介导的运动，促进OH11在土壤中寻找病原菌的能力（Fulano et al., 2020, Biomolecules）。

钱国良研究组前期已经发现OH11能合成并外泌一种扩散性毒素，称为HSAF（可比作“长距离”武器，类似“子弹”）来抑制病原真菌的生长。同时他们也发现病原菌的存在能刺激OH11外泌更多的HSAF，表明在捕食病原菌的过程中，OH11感知并定位病原菌的位置，这种感知系统称为趋化性系统。在“有毛”细菌中，感知病原菌或环境信号后，需要依靠鞭毛的运动做出反应 --接近或逃离。那么作为“无毛”的生防细菌，OH11的趋化系统是如何工作的？钱国良研究组发现丢失鞭毛后，OH11启动细胞内的“分子重编程技术”，让一种称为Wsp的趋化性系统不在通过鞭毛运动来发挥作用，而是通过OH11细胞内一种核酸类化学信号（c-di-GMP）依赖的信号途径来增强“长距离”武器HSAF的外泌，提升其捕食真菌的能力。

图2 （Xu et al., 2020, Environmental Microbiology）

OH11还能形成“短武器” ，它们不能扩散，只能在接触病原菌时发挥作用，类似“匕首”。其中一种OH11合成的“短武器”称为六型分泌系统。我们试图想象如果OH11同时使用“长武器”和“短武器”的话，那么对它来说会造成巨大的能量消耗，因此OH11必须做出选择 ——什么时候使用什么类型的武器来攻击病原菌。钱国良研究组发现，在“长武器”HSAF合成的情况下， “短武器”不再启动，这就避免了能量的过度消耗。有趣的是，在“短武器”不启动的情况下，OH11会设计“短武器”的一个重要组件，称为内管蛋白Hcp来与“长武器”合成的关键调控因子Clp蛋白发生相互作用，保护Clp免受核酸类化学信号c-di-GMP的攻击（结合），从而增强HSAF外泌，实现生防细菌中“长短武器”的协同工作。

图3 （Yang et al., 2020, PLoS Pathogens）

上述研究工作揭示了“无毛”生防细菌OH11在自然生态位的适应发展历程，也阐明了OH11多层次的生防机制，为后续通过发酵优化和遗传改良提升OH11合成这些“武器”的能力，增强其捕食病原菌的效率，更好地防治作物真菌病害提供了理论依据和技术支撑。据悉，钱国良教授研究组长期从事生防溶杆菌的基础与应用研究，先后主持国家自然科学基金4项，近5年在Nucleic Acids Research, PLoS Pathogens, Environmental Microbiology, Molecular Microbiology等期刊上发表SCI论文12篇。钱国良教授先后入选江苏省杰出青年基金获得者（2019年）；中国植物病理学会的青年植物病理学家（2019年）和南京农业大学“钟山学者”（2019年）。

校对：谷雨

编辑：胡晓璐

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