大多数植物的种子在土壤中萌发后，幼苗均处于黄化苗状态，其下胚轴较长、具有顶点弯勾和黄化的子叶。当幼苗破土而出感知到光照后，植物需要整合外界环境信号和内源信号对黄化苗子叶中黄化体向叶绿体转变的起始和速率进行严格控制，这对保证幼苗的生长和存活至关重要。油菜素内酯（BR）是一类重要的甾醇类激素，参与调控植物生长、发育和响应环境信号等多个过程。黑暗条件下，BR在幼苗的暗形态建成过程中起到关键作用。但植物如何整合BR信号和光信号调控幼苗转绿过程中叶绿体发育的分子机制尚未清楚。12月23日，四川大学生命科学学院林宏辉、张大伟教授课题组在Developmental Cell 杂志在线发表题为“A BIN2-GLK1 signaling module integrates brassinosteroid and light signaling to repress chloroplast development in the dark” 的研究论文，揭示了植物整合激素信号和光信号调控叶绿体发育的新机制。

该研究发现，BRs合成缺失突变体和信号缺失突变体在光下表现出叶绿素积累和叶绿体类囊体垛叠数增加的表型，而BR信号功能增强突变体的叶绿素积累和类囊体垛叠数均减少。外源施加BL（活性最高的BR）可以抑制幼苗子叶的叶绿体发育，导致黄化表型；BR信号缺失突变体对BL较野生型更为敏感，而BR信号增强突变体的叶绿体表现出对BL不敏感的表型。进一步通过酵母双杂交筛选，发现BR信号途径核心调控激酶BIN2可以与GLK1发生相互作用。GLK1是GARP转录因子家族的一员，在植物的叶绿体发育过程中起到关键作用。BIN2也可与GLK1的同源蛋白GLK2相互作用。BIN2主要磷酸化GLK1的第175位、238位、248位和255位的苏氨酸（Thr），BIN2的磷酸化可增强GLK1的蛋白稳定性和转录活性。遗传实验表明，GLK1蛋白上的BIN2磷酸化位点对于GLK1的功能至关重要，磷酸化失活形式的GLK1不能回补GLKs缺失突变体叶绿体发育缺陷的表型；过表达磷酸化激活形式的GLK1可显著促进叶绿体的发育，并导致BL不敏感表型。之后一系列的研究发现，BIN2对GLK1的磷酸化在光信号诱导叶绿体发育过程中具有关键作用，从而揭示了植物整合BR信号和光信号调控叶绿体发育的新机制。

总之，这些研究结果表明BIN2-GLK1模型可整合BR信号和光信号调控植物叶绿体的发育。在黑暗条件下，BR积累和信号增强，BIN2活性被抑制，GLK1处于非磷酸化状态从而被泛素化途径降解，幼苗叶绿体发育不能进行，维持在黄化体状态；当植物接受光照后，BR合成和信号减弱，BIN2活性增强，通过磷酸化GLK1激活其功能，从而诱导叶绿体发育相关基因的表达，使幼苗叶绿体能够正常发育。

据悉，四川大学为该工作的第一完成单位和通讯作者单位，四川大学张大伟教授和已毕业的谭文荣博士为该论文的共同第一作者，四川大学的林宏辉教授和张大伟教授为该论文的共同通讯作者，美国爱荷华州立大学的尹延海教授和广州大学的刘宝辉教授参与了该项工作。该研究得到了国家自然科学基金、国家转基因重大专项的资助。

论文链接：https://doi.org/10.1016/j.devcel.2020.12.001