在植物中，某些转录因子在一个细胞中产生，但有时其mRNA 可以通过胞间连丝或相邻植物细胞之间的通道进行运输，充当细胞间通信的移动信号。该系统有助于调控干细胞发育。但是其运输的分子机制仍然知之甚少。2022年1月13日，Science杂志在线发表了来自美国冷泉港实验室和华中农业大学David Jackson课题组题为“An RNA exosome subunit mediates cell-to-celltrafficking of a homeobox mRNA via plasmodesmata”研究论文。该研究表明 KN1 mRNA 的细胞间运动需要核糖体 RNA 加工蛋白 44A (AtRRP44A)。AtRRP44A 通过胞间连丝促进 mRNA 运输，以调控植物中干细胞依赖性过程。

胞间通信在植物发育，抗病性和对来自外部环境的各种胁迫的响应中起关键作用。作为有效细胞间通讯的策略，植物已经进化出由胞间连丝（PD）和韧皮部介导的植物特异性同源性途径，以在细胞之间转运信号分子。以往研究表明各种类型的植物RNA种类，包括mRNA、siRNA、miRNA、rRNA和tRNA，可以从一个细胞移动到另一个细胞（短程）或系统地（远程）潜在地调控整株植物的生理过程。玉米 KNOTTED1 (KN1) 同源域转录因子是第一个发现其蛋白和mRNA 通过胞间连丝运输到细胞间以控制植物干细胞的维持，然而其mRNA 运输的分子机制尚未得到解决。

该研究在拟南芥中建立了一个基因筛选体系，具体是使用Rubisco 小亚基 2b 启动子在无表皮毛gl1突变体叶片的叶肉细胞层中表达pRbcS::GFP~GL1~KN1 C（KN1 C 末端运输结构域）载体。该载体表达的GFP~GL1~KN1C融合蛋白可以恢复gl1突变体的毛状体形成，这归因于KN1 的mRNA的细胞间运输，即“毛状体拯救系统”。因此，下一步该研究通过EMS诱变后筛选出两个两个缺乏毛状体的突变体rb31-7和mk5-140，这两个突变体表现为表皮细胞中的 GFP~GL1~KN1 C积累显着降低，进一步证实KN1 运输受到抑制。

接下来就按照研究套路进行，首先克隆这个两个突变体编码同一个基因，即拟南芥核糖体 RNA 加工蛋白 44A (AtRRP44A) ，该蛋白为是 RNA 外泌体的一个亚基。进一步证实 AtRRP44A 是 KN1 和 STM 的功能和运输所必需的，并表明 AtRRP44A 依赖性 mRNA 运输是细胞间蛋白质运输和干细胞所必需的。此外，研究表明AtRRP44A 的这一作用似乎与其在 RNA 代谢中的功能无关，AtRRP44A 可能是通过与胞间连丝相互作用并介导 KN1 mRNA 的细胞间运输。

AtRRP44A 介导 KN1 mRNA的运输

综上所述 KN1 mRNA 的运输是由拟南芥中的 AtRRP44A 介导的，这表明这种机制是多种植物中植物干细胞功能所必需的。RRP44A 是否在其他植物移动 RNA 的运输中起作用还有待观察。

【英文摘要】

Messenger RNAs (mRNAs) function as mobile signals for cell-to-cell communication in multicellular organisms. The KNOTTED1 (KN1) homeodomain family transcription factors act non–cell autonomously to control stem cell maintenance in plants through cell-to-cell movement of their proteins and mRNAs through plasmodesmata; however, the mechanism of mRNA movement is largely unknown. We show that cell-to-cell movement of a KN1 mRNA requires ribosomal RNA–processing protein 44A (AtRRP44A), a subunit of the RNA exosome that processes or degrades diverse RNAs in eukaryotes. AtRRP44A can interact with plasmodesmata and mediates the cell-to-cell trafficking of KN1 mRNA, and genetic analysis indicates that AtRRP44A is required for the developmental functions of SHOOT MERISTEMLESS, anArabidopsisKN1 homolog. Our findings suggest that AtRRP44A promotes mRNA trafficking through plasmodesmata to control stem cell–dependent processes in plants.

【论文链接】https://www.science.org/doi/10.1126/science.abm0840